Біологія і екологія (Малиновська І. М.)

Тема 4. Сучасні погляди на систему еукаріотичних організмів.

Одноклітинні та колоніальні еукаріоти.

План

1. Поняття про еукаріоти. Особливості будови клітин еукаріотів.

2. Систематика одноклітинних еукаріотів.

3. Особливості організації та життєдіяльності одноклітинних еукаріотів.

4. Роль одноклітинних еукаріотів у природі та житті людини.

5. Поняття про колоніальні організми.

1.ЕУКАРІОТИ (від грец. еу – добре, каріон – ядро) – домен одноклітинних, колоніальних і багатоклітинних організмів, що характеризуються наявністю ядра та мембранних органел. Це найрізноманітніша група організмів, яка домінує в більшості сучасних екосистем, за винятком анаеробних зон.

Загальними ознаками еукаріотів є: • наявність ядра й досконалішої системи регуляції геному. Цитоплазма із процесами активного метаболізму відокремилась від ділянки збереження й переписування спадкової інформації. Завдяки цьому різко зросла адаптивність еукаріотів до змінних умов середовища без внесення спадкових змін у геном; • наявність хромосом, що складаються з лінійної макромолекули ДНК та білків-гістонів. З появою хромосом у еукаріотів пов’язане виникнення статевого розмноження з його можливостями комбінаційної мінливості; • мозаїчний принцип організації білкових генів. Власне кодувальна частина таких генів представлена послідовністю окремих «змістовних» ділянок  – екзонів, розділених «беззмістовними» інтронами; • двошаровість клітинних мембран. У мембранах розрізняють біліпідний шар із фосфоліпідів і різні за розташуванням й функціями білки; • наявність органел із власним генетичним апаратом – мітохондрій та пластид, що мають ендосимбіотичне походження і можуть різнитися будовою; • складна структура джгутиків, у яких виокремлюють аксонему (дві центральні мікроторубочки і дев’ять пар пов’язаних мікротрубочок «9+2»), а також мемрану • наявність ендоцитозу – транспортування речовин у клітину з утворенням мембранних міхурців – везикул. Характерний для клітин, позбавлених клітинної оболонки; • складніші реакції та процеси життєдіяльності, як-то процесинг, кросинговер, мітоз й мейоз та ін. Отже, до еукаріотів відносять організми зі складнішою організацією клітин і процесів життєдіяльності.

2.Система еукаріотичних організмів – ієрархічна впорядкована сукупність груп, що поєднує еукаріотичні організми на основі комплексу критеріїв. Визначальними критеріями сучасної системи еукаріотів є молекулярно-філогенетичний (подібність послідовностей нуклеотидів у генах, що їх обрано як маркери філогенезу) та оновлений цитологічний (найбільш інформативними вважаються кількість та розташування джгутиків, форма мітохондріальних крист, структура цитоскелета, види хлоропластів за особливостями виникнення). Найбільший внесок у створення сучасної системи еукаріотів зробила група науковців під керівництвом С. Едла . За сучасними уявленнями, в межах домену Еукаріоти виокремлють групи Екскавати, Діафоретики та Аморфеї. Екскавати (від грец. екс – зовнішній, кава – борозна) – група найдавніших й найпримітивніших еукаріотичних одноклітинних організмів. Найзагальнішими ознаками є: ротова борозна, через яку поглинається їжа; кількість джгутиків, як правило, більш ніж два; мітохондрії спрощені або з дископодібними кристами. До групи Екскавати належать вільноживучі (евглени), паразитичні (лейшманії, трипаносоми) та мутуалістичні (трихонімфи) форми. Діафоретики (від грец. діафоретикос – різноманітні) – одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні організми, в яких упродовж життєвого циклу є клітини з двома джгутиками. Найвідоміші представники групи: Рослини, Зелені водорості, Глаукофітові водорості, Червоні водорості, Бурі водорості, Форамініфери, Радіолярії, Споровики. Аморфеї (від грец. аморфеос – безформні) – одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні організми, в яких упродовж життєвого циклу є амебоїдні клітини або клітини з одним джгутиком. До групи належать Тварини, Гриби, черепашкові амеби. Запропонована система ще не завершена, але в ній відображена спорідненість основних груп еукаріотів, що доведена дослідженнями їхніх геномів і клітинної будови.

ВОДОРОСТІ (Algae) – різнорідна група сланевих фотосинтезуючих організмів, які живуть переважно у воді чи пристосувались до життя на суходолі. Тіло водоростей має назву «слань», живлення фотоавтотрофне, хлоропласти називають хроматофорами; вони можуть мати різні форму та походження, запасними речовинами є здебільшого вуглеводи (крохмаль, ламінарин, волютин, лейкозин) й жири (олії), що накопичуються й відкладаються у вигляді включень у цитоплазмі або пластидах. Різні групи водоростей виникли в різний час від різних предкових форм (поліфілетичне походження) та розвивалися окремо, але в результаті еволюції набули багато подібних рис. Серед водоростей є групи, що належать до рослин (глаукофітові, червоні, зелені, харові водорості) й разом з наземними рослинами становлять окрему гілку філогенетичного дерева еукаріотів під назвою Архепластиди. Такі групи водоростей, як діатомові, бурі, золотисті, жовто-зелені, дінофітові належать до іншої гілки еволюції еукаріотів (Хромальвеоляти) і мають філогенетичну спорідненість з інфузоріями, форамініферами, радіоляріями та споровиками. А така група, як евгленові водорості належить до групи Екскавати й споріднена із джгутиконосцями (трипаносоми, лейшманії). Ми розглянемо лише водорості, які належать до рослин. Глаукофітові водорості (від грец. глаукос – синьо-зелений, фітос – рослина) – одноклітинні рослинні організми, які живуть лише у прісноводних водоймах і болотах. Ці найдавніші фотосинтезуючі еукаріоти мають унікальні ознаки: двомембранні хлоропласти  (ціанели) із шаром муреїну між мембранами, наявність хлорофілу а та фікобілінів, що зумовлюють яскраве синьо-зелене забарвлення, здатність до фіксації азоту тощо. Червоні водорості – це одноклітинні, колоніальні або багатоклітинні, здебільшого морські, організми. Характерне забарвлення червоних водоростей визначається передусім наявністю особливих пігментів – фікобілінів. Завдяки цим сполукам водорості можуть вловлювати слабке світло навіть на глибинах 200 – 250  м. У матриксі клітинної оболонки наявні агари. Запасають червоні водорості особливу речовину – багрянковий крохмаль, що відкладається в цитоплазмі. Цікаво, що жодні їхні клітини, в т. ч. й статеві, не мають джгутиків. Найвідомішими червоними водоростями є порфіра, кораліна, філофора . Зелені водорості – рослинні організми із зеленим кольором слані, що визначається переважаючими зеленими пігментами. Клітини більшості видів вкрито клітинною оболонкою з целюлози, у хлоропластах один або кілька піреноїдів, хроматофори, на відміну від хлоропластів інших водоростей забезпечують не лише фотосинтез, а й є місцем відкладання крохмалю. Зелені водорості поширені в прісних та солоних водоймах, морях та океанах, наземних екосистемах. До зелених водоростей належать такі роди, як хламідомонада, вольвокс, хлорела, улотрикс, ульва, ацетабулярія, спірогіра . Харові водорості – це багатоклітинні організми, які поєднують ознаки водоростей і вищих рослин. Ззовні ці водорості схожі на хвощі. Ознаками харових водоростей є особливий верхівковий ріст, наявність вузлів і різних клітин у вузлах, багатоклітинні органи для статевого й вегетативного розмноження. Найвищого розвитку досягають статеві органи – антеридії й архегонії (іл. 39). Вони багатоклітинні, у більшості видів розвиваються на одній рослині. Для вегетативного розмноження на ризоїдах утворюються бульбочки, а на вузлах талому – зірчасті скупчення клітин.

3.Особливості організації та життєдіяльності одноклітинних еукаріотів

Крім прокаріотів, до одноклітинних організмів належать одноклітинні еукаріоти, серед яких є рослини, тварини і гриби.

За загальним планом будови і набору органел клітини одноклітинних організмів подібні до клітин багатоклітинних організмів. Існують організми одноклітинних тварин з дуже простою будовою, наприклад амеба (мал. 1), хлорела (мал. 2), і доволі складною, наприклад інфузорія-туфелька (мал. 3), ацетабулярія  (мал. 4).

Якщо для клітин багатоклітинних організмів характерне диференціювання функцій і неможливість виконувати відразу всі функції живого, то одноклітинні цю здатність зберігають.

Представниками одноклітинних тварин є найпростіші. їхнє тіло складається з однієї клітини. Представниками найпростіших є, наприклад, прісноводна амеба та інфузорія-туфелька.

Розміри найпростіших мікроскопічно малі. їхнє тіло складається із цитоплазми, у якій розрізняють зовнішній шар - ектоплазму, і внутрішній - ендоплазму. У більшості видів клітина ззовні вкрита оболонкою, яка надає одноклітинній тварині постійної форми.

До найбільш високоорганізованих одноклітинних тварин належать інфузорії. Органоїдами руху в них є війки, тіло вкрите міцною еластичною оболонкою, яка надає йому постійної форми. У більшості інфузорій два ядра: велике й мале. Велике ядро - вегетативне - регулює процеси руху, живлення, виділення, а також нестатеве розмноження, що здійснюється поперечним поділом клітини навпіл. Мале ядро - генеративне, воно виконує важливу функцію у статевому процесі.

У найпростіших є органели, що виконують функції травлення (травні вакуолі), виділення (скоротливі вакуолі), руху (джгутики, війки), сприйняття світла (світлочутливе вічко) та інші органели, що забезпечують перебіг усіх процесів життєдіяльності. За способом живлення це гетеротрофні організми.

Найпростішим властива подразливість, яка виявляється в різних рухах - таксисах. Розрізняють позитивні таксиси - рухи до подразника, і негативні таксиси - рухи від подразника.

 Потрапляючи в несприятливі умови, найпростіші утворюють цисту. Інцистування - важлива біологічна риса найпростіших. Воно не лише забезпечує переживання несприятливих умов, а й сприяє широкому розселенню.

Морські одноклітинні тварини, наприклад форамініфери і радіолярії, мають зовнішній скелет у вигляді вапняної мушлі (мал.5).

У природі багато не тільки одноклітинних тварин, а й одноклітинних рослин і грибів. Наприклад, серед зелених водоростей до представників одноклітинних належать хламідомонада і хлорела, а серед грибів одноклітинними є дріжджі.

Одноклітинні рослини і тварини є типовими еукаріотичними клітинами, що мають поверхневу мембрану, ядро, мітохондрії, апарат Гольджі, ендоплазматичну сітку, рибосоми, інші органели. Відмінності одноклітинних тварин і рослин виникають у зв'язку з відмінностями способу їх живлення. Для рослинних клітин характерна наявність пластид, вакуолі, клітинної стінки, інших особливостей, пов'язаних із фотосинтезом. Для тваринних клітин характерна наявність глікокаліксу, травних вакуолей, інших особливостей, пов'язаних із гетеротрофним живленням.

У грибів клітина має клітинну стінку, у цьому виявляється схожість грибів із бактеріями і рослинами. Але гриби - гетеротрофи, і це споріднює їх із тваринами.

Одноклітинні еукаріоти розмножуються в основному нестатевим шляхом, але в деяких із них, наприклад в інфузорії-туфельки, спостерігається статевий процес - обмін генетичною інформацією, а в деяких, наприклад у хламідомонади, відбувається статеве розмноження. Нестатеве розмноження відбувається шляхом поділу клітини навпіл за допомогою мітозу. При статевому розмноженні утворюються гамети, які потім зливаються з утворенням зиготи.

4.Роль одноклітинних організмів у природі й житті людини

Роль одноклітинних еукаріотів у природі та житті людини значна. Вони є учасниками ланцюгів живлення, відіграють важливу роль у ґрунтоутворювальних процесах, деякі з них, відмираючи, утворюють поклади вапняних і сіліцієвих порід, що входять до складу земної кори.

Серед найпростіших є паразити рослин, тварин і людини. Так, малярійний плазмодій, оселяючись в еритроцитах людини, руйнує їх, спричиняючи виникнення тяжкого захворювання - малярії, а дизен­терійна амеба, паразитуючи в клітинах стінок товстого кишечнику людини, спричиняє тяжке захворювання кишечнику. Джгутикові трипаносоми і лейшманії (переважно тропічні види) спричиняють такі захворювання, як сонна хвороба і лейшманіози.

Профілактика захворювань людини, які спричиняють паразитичні одноклітинні еукаріоти, включає дотримання правил гігієни, термічну обробку їжі, проведення заходів із переривання життєвого циклу паразита на тій чи іншій його стадії.

Важливу роль у природі відіграють і одноклітинні водорості, які є одним з основних постачальників органічної речовини та кисню. Це початкова ланка в ланцюгу живлення мешканців водойм, корм для багатьох тварин.

Людина використовує здатність водоростей очищувати водойми шляхом поглинання розчинених у воді речовин. Водорості збагачують водойми киснем, який виділяють у процесі фотосинтезу. Під дією кисню органічні залишки руйнуються і стічні та забруднені води очищуються. Отже, одноклітинні водорості беруть участь у процесі природного очищення водойм (мал.. 6).

Багато видів одноклітинних водоростей поширені в ґрунті и на його поверхні. Вони поліпшують фізичні властивості ґрунту, збагачують його органічними речовинами. Деякі види водоростей виконують функцію біологічного індикатора у визначенні токсичності водойм і ґрунтів унаслідок забруднення гербіцидами чи іншими отрутохімікатами.

Одноклітинні водорості входять до складу лишайників, які сприяли утворенню ґрунту з гірських порід і відіграли велику роль у заселенні суходолу.

Людина використовує у своїй господарській діяльності одноклітинні гриби. Так, спеціальні види дріжджів, що виділяють багато карбон(ІУ) оксиду, використовуються у хлібопекарнях для піднімання тіста (мал.7). Дріжджі також застосовують у виробни­цтві лимонної кислоти. Одноклітинні гриби відіграють велику роль у кругообігу речовин у природі.

5.Організація колоній одноклітинними еукаріотами

Клітини одноклітинних організмів можуть об'єднуватися в колонії для спільного виконання життєвих функцій. Але при цьому кожна клітина колонії, як і раніше, може сама виконувати всі функції живого і є окремим самостійним Організмом.

Одними із представників колоніальних організмів є колоніальні зелені водорості, наприклад вольвокс. Дуже поширені колоніальні форми й серед інших груп водоростей - діатомових, золотистих. З-поміж гетеротрофних джгутиконосців та інфузорій також чимало колоніальних форм, існують колоніальні радіолярії.

Умови життя клітин у колонії різні. Одні живуть у середині колонії, інші на периферії.

У примітивних колоніях спостерігається рівномірне розміщення клітин у товщі слизу, що їх об'єднує, а в більш високоорганізованих     колоніях відбувається певне диференціювання, при якому клітини відходять до периферії колонії.

Колоніальні організми, що належать до роду вольвокс (мал.8), мають вигляд слизових кульок діаметром до 2 мм, у периферичному шарі яких розміщено до 50 тис. клітин із джгутиками. Ці клітини зрослися своїми бічними стінками одна з одною і з'єднані плазмодесмами - цитоплазматичними містками. Внутрішня порожнина кулі заповнена рідким слизом.

Завдяки рухові джгутиків вольвокс перекочується у воді. Назва вольвокс означає «той, що котиться». Кожна клітина має вигляд самостійного найпростішого організму. Та оскільки вони утворюють колонію, то можлива узгоджена робота джгутиків усіє колонії.

Давні колоніальні форми, утворені одноклітинними еукаріотами, є проміжною ланкою між одноклітинними й багатоклітинними організмами. Клітини багатоклітинних організмів диференціюються і вже не можуть існувати поза межами організму. їх об'єднання є більш повним, ніж те, що характерне для колоній. Виконувати всі функції цілісного організму клітина багатоклітинних організмів не може, вона повністю залежить від інших клітин і структур організму.