Біологія і екологія (Малиновська І. М.)

Тема 3. Прокаріотичні організми: археї та бактерії. Особливості їхньої організації та функціонування.

План

1. Поняття про археї.

2. Особливості будови та життєдіяльності бактерій.

3. Біологічна роль прокаріотів і використання їх людиною.

1.АРХЕЇ (Archaea) – прокаріотичні одноклітинні мікроорганізми з біохімічними особливостями, що відрізняють їх від бактерій та еукаріотів. Це найдавніші організми, предки яких з’явилися на Землі близько 3,8 млрд років тому. Разміри архей – від 0,4 до 15 мкм у діаметрі. Найменшими серед археїв є наноархеї (0,4 мкм), які паразитують у клітинах інших архей . Археї були відкриті у 1977 р. К.  Воузом, який разом із своїм аспірантом Дж.  Фоксом порівнював послідовності нуклеотидів у генах 16S-рРНК різних організмів. Одного разу вони виявили мікроорганізми, в яких нуклеотидні послідовності рРНК відрізнялися від рРНК бактерій і еукаріотів. Це стало однією із найважливіших наукових подій ХХ ст. Нова група отримала назву АРХЕЇ (від грец. археос – дуже давній) і новий таксономічний ранг – домен. Це відкриття стало основою для створення К. Воузом системи трьох доменів (1985), що була першою молекулярно-філогенетичною системою живої природи. У ній виокремлюють домени Археї, Бактерії та Еукаріоти. Відкриттю архей сприяв вдалий вибір об’єктів для молекулярно-філогенетичних досліджень. Гени рРНК є дуже консервативною частиною геному, вони не змінювали свою функцію понад 3 млрд років і наявні в усіх клітинних істот. Все це зробило їх чудовим маркером філогенетичних подій. Археї мають свою незалежну еволюційну історію і характеризуються багатьма рідкісними властивостями, що відрізняють їх від бактерій та еукаріотів.

Які ж це особливості? 1. Геном археїв представлений дволанцюговою ДНК у нуклеоїді та кільцевими плазмідами. Містить білки-гістони, унікальні інтрони, що відрізняються від еукаріотичних. Гени тРНК та рРНК археїв різняться між собою специфічним складом й послідовністю нуклеотидів. 2. Клітинна оболонка архей не містить муреїну, в багатьох видів утворена поверхневими білками (так званий S-шар) та псевдомуреїном. Оболонка здійснює ефективний захист, і тому, можливо, археї ніколи не утворюють спор для існування за несприятливих умов, як це є у бактерій. 3. Клітинні мембрани різняться структурою й хімічним складом, що визначають їхню більшу стійкість за екстремальних умов існування. У археїв мембрани одношарові, утворені з особливих фітанолгліцеридів, а не фосфоліпідів, як в інших клітинних організмів. 4. Рухи забезпечуються джгутиками, відмінними від джгутиків бактерій: ростуть шляхом приєднання субодиниць білка флагеліну від основи, джерелом енергії для їхнього руху є АТФ тощо. 5. Розмноження нестатеве (бінарний поділ, множинний поділ, фрагментація й брунькування). 6. Живлення хемоавтотрофне й хемогетеротрофне з використанням найрізноманітніших джерел енергії: світла, органічних сполук, амоніаку, йонів металів, водню та ін. Археям притаманні унікальні метаболічні процеси: бактеріородопсиновий фотосинтез і метагенез. Отже, археї є самостійним доменом живої природи і відрізняються від бактерій й еукаріотів низкою ознак на молекулярному рівні організації. Які особливі процеси метаболізму характерні для архей? На початкових етапах розвитку життя археї були домінуючими формами життя і відігравали ведучу роль у біологічній міграції елементів. У ті часи особливе значення мали процеси отримання енергії за умов високого вмісту молекулярного водню й відсутності кисню та органічних речовин. Ці процеси збереглися в архей до теперішнього часу. Метагенез – процес отримання енергії у безкисневих умовах з утворенням метану. Серед метаногенних архей є автотрофні види, які здатні до фіксації вуглекислого газу, й гетеротрофні види, які продукують метан завдяки здатності до метанового бродіння. Автотрофним археям-метаногенам для життя достатньо водню, вуглекислого газу й води. Унікальна в живому світі реакція синтезу метану слугує для них джерелом енергії для синтезу власних органічних сполук: CO2  + 4H2 → CH4  + 2H2 O + Е Ці істоти можуть виживати навіть в умовах Марсу чи Венери. Близько 1,5 % Карбону, що бере участь у біосферному кругообігу, проходить через стадію метану за участі метаногенних архей. Утворення метану відбувається на дні морів й прісних водойм, у болотах, ґрунтах тундри й рисових полів. Метаногени є внутрішньоклітинними симбіонтами деяких твариноподібних організмів, входять до складу кишкової мікрофлори, термітів, жуйних тварин, приматів й людини. Бактеріородопсиновий фотосинтез відкритий у солелюбних архей-галофілів, які мають фіолетовий світлочутливий пігмент – бактеріородопсин. Галофіли існують завдяки використанню органічних сполук, вони можуть рости за наявності кисню й без нього. За відсутності кисню й наявності яскравого світла в них утворюються пурпурові фотомембрани, що містять пігмент, подібний до людського родопсину. За участі цього пігменту енергія світла перетворюється в енергію АТФ, що допомагає їм пережити періоди нестачі кисню. Прокаріотичні організми: археї є основою екосистем з екстремальними умовами життя. Так, у водах Мертвого моря в складі бактеріальних матів виявлено 20 видів солелюбних архей. Там їхня кількість досягає десятків мільйонів клітин на 1 мл. Отже, археї у наш час посідають у біосфері своєрідне місце, здійснюючи метаболічні процеси в умовах, недоступних для інших організмів.

Де поширені археї? Археї поширені повсюдно – від гідротермальних джерел, кратерів вулканів, й дна Північного Льодовитого океану до травної системи людини й термітів. На сьогодні описано вже понад 50 видів археїв, адаптованих до найрізноманітніших умов. За оцінками вчених, археї у сучасній біосфері становлять близько 20 % від її загальної біомаси . Відомо, що серед архей є велика кількість видів-екстремофілів, які живуть за дуже високих температур, часто вище від 100 °C, як ті, котрих знайшли в гейзерах і чорних курцях (так звані археї-термофіли). Інших виявлено в надзвичайно солоному (археї-галофіли), кислому (археї-ацидофіли) або лужному (археї-алкалофіли) середовищі. Так, архея піролобус (Pyrolobus fumarii) живе біля підводних гідротермальних джерел, температура води яких +106 °C і рН 5,5. Вижити за таких умов вони можуть завдяки особливостям клітинних мембран та великій кількості нуклеотидних пар гуанін – цитозин, сполучених трьома водневими зв’язками. Ще одна архея метанопірус (Methanopyrus kandleri) існує за температури +122 °C. Архея термококус (Thermococcus gammatolerans) витримує вплив радіації, що перевищує летальну дозу для людини в 3 000 разів. Серед архей є й види-мезофіли, які живуть за звичайних умов водного чи ґрунтового середовища. Багато археїв є симбіотрофними видами різних організмів. Так, мутуалістичні метаногенні археї беруть участь у розщепленні целюлози в кишечнику термітів та жуйних тварин. Описано види архей-коменсалів, які живуть на шкірі, у травній системі людини.

2.БАКТЕРІЇ (Bacteria) – прокаріотичні одноклітинні мікроорганізми. У процесі еволюції бактерії адаптувались до життя у ґрунті, воді, повітрі, на поверхні й всередині живих організмів. Основними групами бактерій є спірохети, протобактерії, актинобактерії, мікоплазми та ін. Бактерії є найчисленнішими й найпоширенішими організмами нашої планети. У них проста будова клітини, високі темпи розмноження, велика різноманітність типів й способів живлення, висока мінливість завдяки мобільним генетичним елементам та горизонтальному перенесенню генів, наявність механізмів захисту від вірусів, вони мають здатність впадати в анабіоз й утворювати спори для витримування несприятливих умов. На сучасному етапі відбувається переважно біохімічна еволюція, завдяки чому вони можуть опановувати нові екологічні ніші, виробляючи нові ферменти для засвоєння нових поживних речовин. У сучасній системі органічного світу ці організми об’єднано в домен Бактерії.

Які ж найзагальніші особливості будови та життєдіяльності бактерій відрізняють їх від архей? 1. Клітинна оболонка бактеріальних клітин містить пептидоглікан (муреїн), що утворює жорстку решітку для захисту й опори, бере активну участь в обміні речовин, рості, розмноженні. За особливостями будови клітинної стінки бактерії поділяють на грамнегативні та грампозитивні 2. Основою клітинних мембран бактерій є два шари фосфоліпідів і різноманітні за функціями білкові молекули. Дуже важливими для бактерій є такі функції мембран, як транспортування речовин, перетворення енергії, синтез речовин, що відбуваються за участі внутрішньоклітинних впинань (фотомембран, мезосом). 3. Для бактерій характерна надзвичайна різноманітність типів живлення: фотоавтотрофний (ціанобактерії), хемоавтотрофний (залізобактерії, сіркобактерії), фотогетеротрофний (пурпурні бактерії), хемогетеротрофний (сапротрофні бактерії). 4. Гени бактеріальної клітини складаються із безперервної кодувальної послідовності нуклеотидів. Поділу на інтрони й екзони немає. Характерною ознакою бактерій є наявність у клітині, поряд з нуклеоїдом, невеликих автономних плазмід. 5. Унікальними для бактерій процесами життєдіяльності є більшість типів бродіння, фіксація азоту, бактеріохлорофільний безкисневий фотосинтез та ін. 6. У багатьох бактерій відбувається утворення спор для існування за несприятливих умов, деякі здатні до інцистування для захисту й поширення. Отже, бактерії мають низку відмінностей будови й життєдіяльності, що стало основою для їхнього виокремлення в домен БАКТЕРІЇ.

Які способи розмноження та обміну спадковою інформацією у бактерій? Найчастіше у бактерій спостерігається швидкий бінарний поділ, що за сприятливих умов відбувається в межах від 15 до 30 хв. Різновидом бінарного поділу є брунькування. На одному з полюсів материнської клітини утворюється брунька, яка збільшується, а потім відокремлюється. У деяких бактерій виявлено множинний поділ. Йому передують реплікація хромосоми і збільшення клітини, в якій далі відбувається кілька послідовних бінарних поділів з утворенням багатьох дрібних клітин. Статевого розмноження у бактерій немає, оскільки не утворюються гамети. Але найголовніша подія статевого відтворення, а саме обмін генетичним матеріалом, у них є. Суттєву роль у цьому процесі відіграє горизонтальне перенесення генів між організмами різних видів. Горизонтальне перенесення генів – процес, під час якого організм передає генетичний матеріал іншому організму, який не є його нащадком. Серед архей та бактерій горизонтальне перенесення генів є досить звичайним навіть між віддаленими видами. Завдяки цьому явищу в доядерних організмів забезпечуються комбінативна мінливість і здатність пристосовуватися до умов довкілля. Існують три загальні механізми горизонтального перенесення генів: трансформація, трансдукція й кон’югація . Трансформація (від лат. transformatio – перетворення) – передача генетичного матеріалу між клітинами за участі ізольованої ДНК. При трансформації не потрібен безпосередній контакт між клітиною-донором і бактерії клітиною-реципієнтом. Трансдукція (від лат. transductio – переміщення) – передача генетичного матеріалу від однієї клітини іншій за допомогою вірусів. Явище трансдукції відкрите американськими вченими Д.  Ледербергом і Н.  Циндером ще у 1952 р. Кон’югація (від лат. conjugatio – поєднання) – передача генетичного матеріалу від клітини-донора у клітині-реципієнтові при безпосередньому контакті клітин. Необхідною умовою кон'югації є наявність у клітині плазміди. Отже, розмноження архей та бактерій відбувається нестатево, а визначальним процесом комбінативної мінливості є горизонтальне перенесення генів.

3.Роль прокаріотів.Часто бактерії «співпрацюють», формуючи  біоплівки  та змінюючи швидкість росту завдяки «відчуттю кворуму». Ці взаємини можуть бути істотними для зростання всієї групи організмів. Біоплівки (біофільми) – спільний слизовий шар із зануреними в нього колоніями бактерій. Біоплівки захищають їх від несприятливих умов середовища, а також забезпечують умови для обміну між окремими клітинами поживними речовинами, ДНК, ферментами, продуктами життєдіяльності тощо. Біоплівки утворюють спільне стабільне середовище існування бактерій, завдяки чому останні можуть виживати в дуже важких і малопридатних для інших організмів умовах. Перебуваючи в угрупованнях, бактерії спілкуються і координують свою поведінку завдяки секреції молекулярних сигналів. Це явище називається «відчуттям кворуму». Його вперше спостерігали у біолюмінецсентної бактерії (Vibrio fischeri), що живе як симбіонт у світлових органах-фотофорах одного з видів гавайських кальмарів. Взаємозв’язки між бактеріями й іншими організмами можуть бути симбіотичними та антибіотичними. Пригадаємо, що найпоширенішими видами симбіозу є мутуалізм, коменсалізм, паразитизм. Прикладами мутуалістичних взаємовідносин у бактерій є: а) відносини між водневими анаеробними бактеріями, які споживають органічні кислоти і виділяють Н2, та метаногенними археями, які його споживають; б) співіснування бульбочкових бактерій і коренів бобових рослин (бактеріориза); в) співіснування з організмом людини молочнокислих бактерій. Прикладом коменсалізму можуть бути відносини організму людини з біфідобактеріями й кишковою паличкою. Прикладом паразитизму є співіснування хвороботворних бактерій (чумна паличка, холерний вібріон, золотистий стафілокок, туберкульозна паличка) з організмом людини чи тварин. Антибіоз – це взаємовідносини, за яких спостерігається пригнічення розвитку або повне відмирання одних видів під дією продуктів обміну, що їх утворює інший вид. Найчастіше ці продукти називають антибіотиками. Так, Луї Пастер ще в 1877 р. описав конкуренцію бактерій ґрунту і бактерій-збудників сибірської виразки. Є серед бактерій і справжні хижаки. До них належать бделовібріони, тератобактери, диктіобактери та ін. Отже, взаємовідносини між бактеріями та організмами в різних угрупованнях є складними, динамічними й такими, що залежать від змін умов середовища.